การเคลื่อนที่ของสิ่งมีชีวิต

การเคลื่อนที่ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง

การเคลื่อนที่ของสัตว์ที่มีโครงร่างแข็ง

การเคลื่อนที่ของปลา

- ลําตัวงอเป็นรูปตัวเอส โดยการทํ างานของกล้ามเนื้อแบบแอนทาโกนิซึม เช่น ปลาทั่วไป

- ตวัดหางขึ้นลง เช่น วาฬ

การเคลื่อนที่ของแมลง

แมลงมีกล้ามเนื้อ 2 ชุด ดังนี้

1. กล้ามเนื้อยึดเปลือกหุ้มส่วนนอก

2. กล้ามเนื้อตามยาวยึดปีกกล้ามเนื้อยึดเปลือกหุ้มส่วนนอก หดตัว กล้ามเนื้อตามยาวยึดปีก คลายตัว ทํ าให้ปีกยกขึ้นกล้ามเนื้อตามยาวยึดปึก หดตัว กล้ามเนื้อยึดเปลือกหุ้มส่วนนอก คลายตัว ทํ าให้ ปีกกดลง

การเคลื่อนที่ของนก

นกมีกล้ามเนื้อ 2 ชุด ดังนี้

1. กล้ามเนื้อของปีก

2. กล้ามเนื้อยกปีก

กล้ามเนื้อกดปีก หดตัว กล้ามเนื้อยกปีก คลายตัว ทํ าให้ปีกตํ่ าลงกล้ามเนื้อยกปีก หดตัว กล้ามเนื้อกดปีก คลายตัว ทํ าให้ปีกยกขึ้น

ขนนกช่วยในการบินของนกได้ เนื่องจากขนนกมีลักษณะเป็นแผง และมีโปรตีนเคลือบอยู่ที่ผิวนอก ขนนกเรียงซ้อนเป็นแผงทําให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของอากาศใต้ปีกและบนปีกแตกต่างกันแรงดันอากาศใต้ปีกสูงกว่าด้านบน ทําให้นกลอยตัวในอากาศได้

การเคลื่อนที่ของคน

ก. ระบบโครงกระดูก

ระบบโครงกระดูก ประกอบด้วย กระดูก (bone) และกระดูกอ่อน (cartilage) ซึ่งทำหน้าที่หลายอย่างด้วยกัน ได้แก่

1. เป็นโครงของร่างกาย ทำให้ร่างกายคงรูปร่างอยู่ได้

2. ช่วยป้องกันอันตรายให้กับอวัยวะภายในที่สำคัญๆ เช่น กะโหลกศีรษะป้องกันอันตรายให้กับสมอง กระดูกซี่โครงป้องกันอันตรายให้กับปอด และหัวใจ

3. ช่วยในการเคลื่อนไหว ที่ผิวของกระดูกจะมีกล้ามเนื้อมายึดเกาะ เมื่อกล้ามเนื้อมีการหดตัว ก็จะทำให้ข้อต่อมีการเคลื่อนไหว

4. เป็นแหล่งเก็บสะสมแคลเซี่ยม

5. การสร้างเม็ดเลือด (hemopoiesis) ภายในกระดูกบางชิ้นของร่างกาย เช่น กระดูกหน้าอก (sternum) กระดูกซี่โครง (rib) จะมีไขกระดูก (bone marrow) ไขกระดูกจะทำหน้าที่ในการสร้างเม็ดเลือด

กระดูกอ่อน (Cartilage)

กระดูกอ่อนเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนึ่ง ประกอบด้วย เซลล์ chondrocytes ฝังตัวอยู่ภายใน matrix matrix ประกอบด้วย 2 ส่วน คือ fiber อาจเป็น collagen fiber และหรือ elastic fiber กับ ground substance ซึ่งเป็นสารพวก glycosaminoglycans chondrocyte จะทำหน้าที่สร้าง matrix ความแตกต่างในแง่ของปริมาณ และชนิดของ fiber ที่อยู่ภายใน matrix มีผลให้คุณสมบัติของกระดูกอ่อนแตกต่างกันไป ทำให้สามารถจำแนกชนิดของกระดูกอ่อนได้เป็น 3 ชนิด คือ

1. Hyaline cartilage

2. Elastic cartilage

3. Fibrocartilage Hyaline cartilage

ในผู้ใหญ่ จะพบกระดูกอ่อนชนิดนี้ได้ที่ ผนังของจมูก, กล่องเสียง (larynx), ท่อลม (trachea), bronchus,costal cartilage และ articular cartilage

matrix ของกระดูกอ่อนชนิดนี้ ประกอบด้วย collagen fiber และamorphous intercellular substance

ส่วนของ matrix ที่อยู่ล้อมรอบขอบๆ ของ chondrocyte เรียกว่า capsule ซึ่งเป็นบริเวณที่ติดสี basic (สีน้ำเงิน) ซึ่งส่วนนี้จะมี glycosaminoglycans มากแต่ไม่มี collagen fiber

Chondrocyte ส่วนที่อยู่ขอบๆ ของแท่งกระดูกอ่อนชนิดนี้จะมีรูปร่างรี ที่อยู่ถัดเข้ามาด้านในจะมีรูปร่างกลม เซลล์นี้อาจจะอยู่เป็นเซลล์เดียวเดี่ยวๆ หรืออาจจะอยู่เป็นกลุ่มๆ ซึ่งแต่ละกลุ่มอาจประกอบด้วยเซลล์ได้มากถึง 8 เซลล์ เรียก กลุ่มเซลล์นี้ว่า isogenic group หรือ cell nest ซึ่งเป็นการบ่งบอกว่า มันเกิดจากการแบ่งตัวมาจากเซลล์ chondroblast ตัวเดียวกัน

Hyaline cartilage ทั้งหมดมีเยื่อหุ้มกระดูกอ่อนที่เรียกว่า perichondrium หุ้ม ยกเว้น articular cartilage

รูปที่ 1 Hyaline cartilage

Elastic cartilage

กระดูกอ่อนชนิดนี้มีโครงสร้างคล้ายกับ hyaline cartilage ใน matrix นอกจากมี collagen fiber แล้ว ยังมี elastic fiber จำนวนมาก ซึ่งทำให้กระดูกอ่อนชนิดนี้มีความยืดหยุ่น สามารถบิดงอได้ กระดูกอ่อนชนิดนี้มีสีเหลือง เนื่องจากมี elastin ซึ่งเป็นองค์ประกอบของ elastic fiber เราพบกระดูกอ่อนชนิดนี้ได้ที่ ใบหู ผนังของหูชั้นนอก Eustatian tube ฝาปิดกล่องเสียง (epiglottis) เป็นต้น

รูปที่ 2 elastic cartilage

Fibrocartilage

กระดูกอ่อนชนิดนี้มีลักษณะก้ำกึ่งระหว่าง dense connective tissue กับ hyaline cartilage chondrocyte จะมีการเรียงตัวเป็นแถวยาว ภายใน matrix มี collagen fiber เส้นหยาบ ซึ่งเห็นได้ชัดเมื่อดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ธรรมดา ส่วนใหญ่แล้ว collagen fiber จะเรียงตัวขนานกัน กระดูกอ่อนชนิดนี้ไม่มี perichondriumหุ้ม เราพบกระดูกอ่อนชนิดนี้ได้ที่ pubic symphysis หมอนรอง กระดูกสันหลัง (intervertrebral disk) เอ็นยึดกระดูก (ligament) บางแห่งเอ็นของกล้ามเนื้อ (tendon)

รูปที่ 3 Fibrocartilage

กระดูก (Bone)

กระดูกเป็นเนื้อเยื่อที่แข็งที่สุดในร่างกาย กระดูกแตกต่างจากกระดูกอ่อน ตรงที่กระดูกมีหลอดเลือดมาเลี้ยงโดยตรง ระยะที่ไกลที่สุดที่เซลล์กระดูกอยู่ห่างจากหลอดเลือดฝอยจะไม่เกิน 0.1 มม. เซลล์กระดูกที่อยู่ห่างจากหลอดเลือดฝอยจะได้รับสารอาหารผ่านทาง canaliculi ซึ่งเป็นช่องว่างเล็กๆ ที่ทำหน้าที่เชื่อมติดต่อกับ lacuna ที่อยู่ใกล้กัน lacuna เป็นช่องว่างที่เป็นที่อยู่ของเซลล์กระดูก ส่วน canaliculi เป็นที่อยู่ของ cytoplasmic process ของเซลล์กระดูก

ชนิดของกระดูก (Types of bone)

เราสามารถที่จะจำแนกกระดูก ตามลักษณะรูปร่างได้เป็น 4 ชนิด คือ

1. กระดูกยาว (Long bone) ได้แก่ กระดูก humerus, กระดูก ulna,กระดูก femur, กระดูก tibia, กระดูก fibula และกระดูกนิ้วมือและนิ้วเท้า (phalanges)

2. กระดูกสั้น (Short bone) ได้แก่ กระดูกข้อมือ (carpal bone) และกระดูกข้อเท้า (tarsal bone)

3. กระดูกแบน (Flat bone) ได้แก่ กระดูกบางชิ้นของกะโหลกศีรษะ เช่นกระดูก frontal, กระดูก parietal เป็นต้น กระดูกสะบัก (scapula)

4. กระดูกรูปร่างแปลกๆ (Irregular bone) ได้แก่ กระดูกสันหลัง (vertrebra) กระดูกบางชิ้นของกะโหลกศีรษะ เช่น กระดูก sphenoid กระดูกethmoid และกระดูกขากรรไกรล่าง (mandible)

นอกจากกระดูก 4 ชนิดนี้แล้ว ยังมีกระดูกอีกชนิดที่เรียกว่า sesamoid bone เป็นกระดูกที่เกิดขึ้นภายใน capsule ของข้อต่อ หรือ เอ็นยึดกล้ามเนื้อ (tendon) ซึ่ง sesamoid bone จะทำหน้าที่ช่วยลดความเสียดทาน (friction) ตัวอย่างของกระดูก sesamoid bone ได้แก่ กระดูกสะบ้า (patella) ซึ่งเป็น sesamoid bone ที่มีขนาดใหญ่ที่สุดในร่างกาย นอกจากนี้ยังพบได้ที่บริเวณโคนนิ้วโป้ง และโคนนิ้วหัวแม่เท้า Pneumatic bone เป็นกระดูกที่มีโพรง (sinus) อยู่ภายในกระดูก ได้แก่ กระดูก frontal, กระดูก maxilla, กระดูก sphenoid, และกระดูก ethmoid

ลักษณะทางมหกายวิภาคของกระดูก (Gross structure of bone)

ถ้าเราผ่ากระดูก แล้วดูด้วยตาเปล่าหรือใช้แว่นขยายส่องดู เราสามารถจะแยกเนื้อกระดูกออกเป็น 2 ชนิด คือ

1. Cancellous (spongy) bone มีลักษณะเป็นรูพรุนคล้ายฟองน้ำ ประกอบด้วย กระดูกชิ้นเล็กๆ บางๆ (trabeculae) เชื่อมโยงกันเป็นร่างแห และระหว่าง trabeculae จะมีช่องว่าง ซึ่งภายในช่องว่างนี้มีไขกระดูก (bone marrow)

2. Compact bone มีลักษณะเนื้อแข็งทึบ

กระดูกยาว ประกอบด้วย diaphysis และ epiphyses

Diaphysis เป็นลำที่อยู่ตรงกลางของแท่งกระดูกยาว รูปร่างทรงกระบอก ภายในกลวง ประกอบด้วย compact bone เป็นหลัก ชั้นในสุดมี spongy bone เป็นชั้นบางๆ ล้อมรอบช่องว่างที่อยู่ตรงกลาง diaphysis เรียกช่องว่างนี้ว่า marrow cavity (medullary cavity)

Epiphyses เป็นปลายสุดสองด้านของกระดูกยาว มีลักษณะเป็นกระเปาะประกอบด้วย spongy bone ซึ่งมี compact bone ชั้นบางๆ ล้อมรอบอีกทีห

รูปที่ 5ส่วนต่าง ๆ ของ long boneภาพขวามือแสดงเนื้อกระดูกทั้ง compact boneและ spongy bone

ที่ผิวด้านนอกของกระดูกจะมี fibrous membrane หุ้มรอบ เรียกว่า เยื่อหุ้มกระดูก (periosteum) collagen fiber บางส่วนของเยื่อหุ้มกระดูกจะยื่นเข้าไปในเนื้อกระดูก เพื่อยึดกระดูกเข้ากับเยื่อหุ้มกระดูก เรียก Sharpey's fiber ภายในเยื่อหุ้มกระดูกจะมีหลอดเลือด หลอดน้ำเหลือง และเส้นประสาท เลือดซึ่งนำอาหารมาเลี้ยงกระดูกนั้น ได้มาจาก 2 ทางด้วยกัน คือ จากหลอดเลือดจากชั้นของเยื่อหุ้มกระดูก กับหลอดเลือด nutrient artery ซึ่งจะแทงผ่าน diaphysis และยังผ่านเข้าไปถึง marrow cavity ด้วย

เยื่อหุ้มกระดูก แบ่งได้เป็น 2 ชั้น คือ ชั้นนอกที่มีเส้นใย เรียก fibrous layer ส่วนชั้นในเรียกว่า osteogenic layer จะประกอบด้วยเซลล์ที่คล้ายกับ fibroblastซึ่งสามารถเปลี่ยนแปลงตัวมันไปเป็นเซลล์ที่สร้างกระดูก ที่เรียกว่า osteoblast เซลล์เหล่านี้จะมีบทบาทสำคัญในการเจริญเติบโตของกระดูกในวัยเด็ก และการซ่อมแซมของกระดูกที่แตกหักในวัยผู้ใหญ่ด้วย กระดูกทุกชิ้นจะมีเยื่อหุ้มกระดูกหุ้ม ยกเว้น articular surface

Endosteum เป็นชั้นของ membrane ที่บุ marrow cavity มีโครงสร้างคล้ายกับ periosteum แต่เป็นชั้นที่บางกว่า และไม่สามารถแยกเป็น 2 ชั้นได้เช่นเดียวกับใน periosteum

รูปที่ 6 Periosteum และ endosteum

กระดูกสั้น

ประกอบด้วย spongy bone อยู่ตรงกลาง แล้วมี compact bone ล้อมรอบ

กระดูกแบน

ประกอบด้วย compact bone 2 แผ่นประกบกัน แล้วตรงกลางระหว่าง compact bone 2 แผ่นนี้ จะเป็นชั้นของ spongy bone ซึ่งชั้น spongy bone ที่กระดูกแบนของกะโหลกศีรษะ เรียกว่า diploe

ลักษณะทางจุลกายวิภาคของกระดูก (Microscopic structure)

กระดูกประกอบด้วย เซลล์ และ intercellular matrix เซลล์กระดูกเรียกว่า osteocyte ฝังตัวอยู่ภายในช่องว่างที่อยู่ภายใน matrix ที่เรียกว่า lacuna ซึ่งจะติดต่อกับ lacuna ที่อยู่ใกล้เคียงโดยผ่านทาง canaliculi ซึ่งเป็นช่องว่างเล็กๆ ภายใน canaliculi จะมี cytoplasmic process ของ osteocyte อยู่

รูปที่ 7 Osteocyte

เซลล์ที่ทำหน้าที่สร้างกระดูก เรียกว่า osteoblast เราจะพบเซลล์ชนิดนี้ได้ที่บริเวณขอบด้านนอกของเนื้อกระดูก เซลล์นี้มีรูปร่างรูปลูกบาศก์ (cuboid) ทำหน้าที่สร้างสารอินทรีย์ที่เป็นองค์ประกอบของ matrix เมื่อมันสร้าง matrix หุ้มรอบตัวมันแล้ว มันก็จะกลายเป็น osteocyte ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีรูปร่างแบนลงฝังตัวอยู่ภายใน lacuna แล้วมี cytoplasmic process ยื่นออกจากตัวเซลล์ทุกทิศทุกทาง นอกจากนี้ยังมีเซลล์อีกชนิดที่ทำหน้าที่ในการกัดกร่อนเนื้อกระดูก (bone resorption) เรียกว่า osteoclast เป็นเซลล์ขนาดใหญ่ มีรูปร่างไม่แน่นอน มีนิวเคลียสหลายอันตั้งแต่ 6-50 นิวเคลียส พบเซลล์นี้บริเวณขอบๆ ของเนื้อกระดูก บริเวณที่มีการกัดกร่อนของเนื้อกระดูกเกิดขึ้น พบว่า osteoclast จะอยู่ภายใน matrix ที่มีลักษณะเป็นแอ่งหวำ เรียกแอ่งนี้ว่า Howship's lacuna

รูปที่ 8 Osteoblast

รูปที่ 9 Osteoclast

Intercellular matrix แบ่งได้เป็น 2 กลุ่ม คือ

1. สารอินทรีย์ (Organic substance) ประกอบด้วย collagen, glycosaminoglycans, proteoglycans และ glycoprotein

2. สารอนินทรีย์ (Inorganic substance) จะเป็นองค์ประกอบหลัก คือ ประมาณ 65% เป็นส่วนที่ทำให้กระดูกมีความแข็ง ประกอบด้วย แคลเซี่ยมฟอสเฟต,แคลเซี่ยมคาร์บอเนตเป็นส่วนใหญ่ และส่วนน้อยเป็น แมกนีเซียม,ไฮดรอกไซด์, ฟลูออไรด์และซัลเฟต ถ้าเอา compact bone มาศึกษา จะพบว่าเซลล์กระดูกและ fiber ของกระดูกจะมีการเรียงตัวเป็นชั้นๆ เรียกว่า lamella โดย lamella อาจเรียงตัวขนานกัน หรือเรียงตัวเป็นวงรอบท่อ (concentric lamella) เรียกท่อนี้ว่า central canal (Haversian canal) ซึ่งภายใน canal นี้จะมีหลอดเลือด เส้นประสาท และ loose connective tissue เรารวมเรียกทั้ง lamellae ที่เรียงตัวเป็นวงรอบท่อ Haversian canal และสิ่งที่บรรจุใน canal นี้ว่า Haversian system หรือ Osteon

ท่อที่ทำหน้าที่เชื่อมติดต่อระหว่าง Haversian canal กับ periosteum หรือ endosteum โดยท่อนี้มีการวางตัวค่อนข้างตั้งฉากกับ Haversian canal เรียกท่อนี้ว่า Volkmann's canal บริเวณขอบด้านนอกของกระดูกนั้น lamellae จะเรียงตัวขนานกันกับผิวของกระดูก เรียกว่า outer circumferential lamellae เช่นกันขอบด้านในของกระดูกที่ติดกับ marrow cavity นั้น lamellae จะมีการเรียงตัวขนานเช่นกัน เรียกว่า inner circumferential lamellae นอกจากนี้ระหว่าง osteon จะมีส่วนของlamella ที่เรียงตัวไม่เป็นระเบียบ เรียกว่า interstitial lamellae

สำหรับ spongy bone นั้น จะมีโครงสร้างเป็น lamellae เช่นกัน แต่ต่างจาก compact bone ตรงที่ lamellae ส่วนใหญ่ที่อยู่ภายใน spicule หรือ trabeculae จะเรียงตัวไม่เป็นระเบียบ และมี osteon น้อย

รูปที่ 10 โครงสร้างของ compact bone และ spongy bones

รูปที่ 11 Thin section ของ compact bone แสดง lacuna และ canaliculi

การจัดระบบของโครงกระดูก (Organization of the skeleton)

โครงกระดูกในร่างกายของคนเรานั้น ประกอบด้วยกระดูก 206 ชิ้น ซึ่งแบ่งได้เป็น 2 ส่วนใหญ่ๆ คือ

1. Axial skeleton ประกอบด้วย กระดูก 80 ชิ้น

1.1 กระดูกกะโหลกศีรษะ (skull) 28 ชิ้น

กระดูกกล่องบรรจุสมอง (cranium) 8 ชิ้น

กระดูกหน้า (face) 14 ชิ้น

กระดูกหู (ear ossicle bones) 6 ชิ้น

1.2 กระดูก hyoid 1 ชิ้น

1.3 กระดูกสันหลัง (vertrebral column) 26 ชิ้น

cervical vertrebrae 7 ชิ้น

thoracic vertrebrae 12 ชิ้น

lumbar vertrebrae 5 ชิ้น

sacrum 1 ชิ้น

coccyx 1 ชิ้น

1.4 กระดูก thorax 25 ชิ้น

กระดูกหน้าอก (sternum) 1 ชิ้น

กระดูกซี่โครง (rib) 24 ชิ้น

2.Appendicular skeleton ประกอบด้วย กระดูก 126 ชิ้น

2.1 Shoulder girdle 4 ชิ้น

2.2 Upper extremity 60 ชิ้น

2.3 Pelvic girdle 2 ชิ้น

2.4 Lower extremity 60 ชิ้น

รูปที่ 12 ภาพไดอะแกรมแสดงโครงกระดูกของร่างกาย รูปที่ 13 ภาพไดอะแกรมแสดง axial skeleton ของร่างกายทั้งด้านหน้าและด้านหลัง รูปที่ 14 ภาพไดอะแกรมแสดง appendicular skeleton ของร่างกายทั้งด้านหน้าและด้านหลัง

ข้อต่อ (Joint)

ข้อต่อเป็นตำแหน่งที่กระดูก 2 ชิ้น หรือมากกว่ามาต่อกัน ข้อต่อช่วยให้ร่างกายมีการเคลื่อนไหว

ชนิดของข้อต่อ (Kinds of joint)

การแบ่งชนิดของข้อต่อ แบ่งได้หลายวิธี

ก. แบ่งตาม degree of movement แบ่งได้เป็น 3 ชนิด

1. Synarthrosis เป็นข้อต่อทีเคลื่อนไหวไม่ได้

2. Amphiarthrosis เป็นข้อต่อทีเคลื่อนไหวได้เล็กน้อย

3. Diarthrosis เป็นข้อต่อทีเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ

ข. แบ่งตามโครงสร้างที่อยู่ระหว่างกระดูก (intervening structure) แบ่งได้เป็น 3 ชนิด คือ

1. Fibrousjoint โครงสร้างที่อยู่ระหว่างกระดูกเป็นพวก fibrous tissue

2. Cartilagenous joint โครงสร้างที่อยู่ระหว่างกระดูกเป็นกระดูกอ่อน

3. Synovial joint โครงสร้างที่อยู่ระหว่างกระดูกเป็น synovial membrane และ synovial fluid

รูปที่ 15 ภาพไดอะแกรมแสดงชนิดของข้อต่อ

Fibrous joint กระดูกจะยึดกันด้วย fibrous tissue ข้อต่อชนิดนี้จะเคลื่อนไหวไม่ได้ หรือเคลื่อนไหวได้เล็กน้อย ขึ้นกับ

ความยาวของ collagen fiber ที่ยึดกระดูกไม่มี joint capsule ข้อต่อชนิดนี้ ได้แก่

1. Syndesmosis กระดูกจะยึดกันด้วย dense fibrous tissue ได้แก่ distal tibiofibular joint

2. Suture พบที่กะโหลกศีรษะ กระดูกจะอยู่ใกล้กันมาก และมีเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เพียงเล็กน้อยแทรกอยู่ระหว่างกระดูก

Cartilagenous joint ข้อต่อชนิดนี้เคลื่อนไหวได้เล็กน้อย ไม่มี joint cavityและระหว่างกระดูกจะมีกระดูกอ่อนแทรกอยู่

แบ่งย่อยได้เป็น 2 ชนิด คือ

1. Synchondrosis กระดูกอ่อนที่แทรกระหว่างกระดูก จะเป็น hyaline cartilage ได้แก่

?epiphyseal plate เป็นรอยต่อระหว่าง diaphysis กับ epiphysisซี่งต่อไปจะถูกแทนที่ด้วยกระดูก เราจึงเรียกว่า

synostosis

? ข้อต่อระหว่างกระดูกซี่โครงกับกระดูกหน้าอก (sternum) ซึ่งจะเชื่อมกันด้วยกระดูกอ่อนชิ้นใหญ่ที่เรียกว่า costal

cartilage

2.Symphysis กระดูกอ่อนที่เชื่อมระหว่างกระดูกเป็น fibrocartilage ได้แก่

? symphysis pubis เป็นข้อต่อที่อยู่ระหว่าง pubic bone

? ข้อต่อระหว่าง body ของกระดูกสันหลัง (intervertebral joint) ก็จะมี intervertebral disc คั่น

Synovial joint เป็นข้อต่อที่มีการเคลื่อนไหวมากที่สุด ลักษณะของข้อต่อชนิดนี้ คือ

1. มี joint cavity (synovial cavity)

2. มี joint capsule และ ligament ทำหน้าที่ยึดกระดูกเข้าด้วยกัน และให้ ความแข็งแรงกับข้อต่อ

3. มี synovial membrane ซึ่งบุด้านในของ joint capsule ทำหน้าที่สร้าง synovial fluid เพื่อหล่อลื่น

4. ภายในข้อต่อ อาจมีแผ่นกระดูกอ่อน articular disc หรือ menicus ทำ หน้าที่รับแรงกระแทก

รูปที่ 16 ภาพไดอะแกรมแสดง โครงสร้างของ synovial joint

ข.ระบบกล้ามเนื้อ (Muscular system)

การหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อมีความสำคัญต่อการใช้ชีวิตประจำวัน ถึงแม้ว่าจะมีกระดูกและข้อต่อประกอบเป็นระบบโครงร่างของร่างกายเพื่อให้มีการเคลื่อนไหวได้ แต่การเคลื่อนไหวที่แท้จริงอาศัยการทำงานของกล้ามเนื้อ ในร่างกายของเราสามารถแบ่งกล้ามเนื้อออกเป็น 3 ชนิดคือ กล้ามเนื้อลาย (skeletal muscle or striated muscle), กล้ามเนื้อเรียบ(smooth muscle), กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) โดยที่กล้ามเนื้อลายนั้นถูกควบคุมอยู่ภานใต้อำนาจจิตใจหรือรีเฟล็กซ์ ส่วนกล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจทำงานนอกอำนาจจิตใจ จากคุณสมบัติของกล้ามเนื้อ 4 ประการ คือ ความามารถในการหดตัว (contractility), มีความไวต่อการกระตุ้น (excitability), ความสามารถในการยืด (extensibility), ความสามารถในการยืดหยุ่น(elasticity) ทำให้กล้ามเนื้อสามารถทำหน้าที่สำคัญเกี่ยวกับการควบคุม การเคลื่อนไหว (movement) ของร่างกาย, รักษารูปร่าง ท่าทาง (posture), การสร้างความร้อน (heat production)

ในตอนแรกจะขอกล่าวถึงกล้ามเนื้อลายก่อน เพราะมีรายละเอียดมาก และทั้งนี้จะสามารถช่วยอธิบายถึงการหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อชนิดอื่นได้ดีต่อไปกล้ามเนื้อโครงร่าง หรือ กล้ามเนื้อลาย (skeletal muscle or striated muscle)ผู้หญิงมี skeletal muscle ประมาณ 36 % ของน้ำหนักตัว ผู้ชายมี skeletal muscle ประมาณ 42 % ของน้ำหนักตัว

ลักษณะของ muscle fiber หรือ muscle cell

รูปร่างของเส้นใยมีลักษณะเป็นทรงกระบอก (long cylindrical shape) มีนิวเคลียสหลายอัน (multinucleate) มีลักษณะเห็นเป็นลาย (striated)นอกจากนิวเคลียสองค์ประกอบที่สำคัญของ muscle fiber หรือ muscle cell คือ (รูปที่ 2,3)

Cell membrane คือ Sarcolemma

Endoplasmic reticulum คือ Sarcoplasmic reticulum ทำหน้าที่เก็บ Ca2+ ไว้

Cytoplasm คือ sarcoplasm ประกอบด้วย

Mitochondria

Glycogen granule

Myofibril ประกอบด้วย myofilament 2 ชนิด คือ เส้นใยหนา (thick filaments) และ เส้นใยบาง (thin filaments)

Terminal cisternae เป็นส่วนของ sarcoplasmic reticulum ซึ่ง sarcoplasmic reticulum แต่ละเซลล์จะมี terminae cisternae 2 อัน

Transverse tubule (t-tubule) อยู่ระหว่าง terminae cisternae ทำหน้าที่ส่งผ่าน action potential ไปที่ muscle fiber ส่วนประกอบของ transverse tubule 1 อัน กับ terminae cisternae 2 อัน เรียกว่า triadการเรียงตัวของ myofilament ใน myofibrilsการเรียงตัวของ myofilamentsการเรียงตัวของ myofilament ค่อนข้างเป็นไปอย่างมีระเบียบทำให้เห็นเป็นแถบจางแถบเข้ม ประกอบด้วย (รูปที่ 2,3)

I-band : แถบสีจางบริเวณที่มี filament อย่างเดียว

A-band : แถบสีเข้มบริเวณที่มี thick และ thin filament ซ้อนกัน

Z-band : แบ่ง I-band ออกเป็น 2 ส่วน

H-zone : แถบสีจางใน A-band มี thick filament อย่างเดียว

M-line : แบ่ง Hzone ออกเป็น 2 ส่วน

1 SARCOMERE OR CONTRACTION UNITคือระยะจาก Z-line ถึง Z-line

.ทฤษฏีการเลื่อนซ้อนกันของ (Sliding filament theory)

ขณะมี contraction ของ muscle fiber , thin filament จะเคลื่อนที่เข้าหา M-line ทำให้ Z-line เคลื่อนที่เข้าหากันในขณะที่กล้ามเนื้อ หรือ muscle fiber มีการหดตัว (contraction) จะพบI-band แคบลงA-band ความยาวเท่าเดิมH-zone แคบลงSarcomere แคบลง

ระบบประสาทที่ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อ(Nervous control of muscle contraction)

Axon ของ motor nerve ผ่านมาตาม perimysium จากนั้นจึงแตกแขนงไปเลี้ยง muscle fiberหน่วยยนต์ (motor unit) คือ motor neuron 1 ตัว กับ muscle fiber ที่เลี้ยงด้วยแขนงประสาทของ motor neuron นี้ทั้งหมด (6-30 fibers-1000 fibers) (รูปที่ 4)

Contraction cycle
Step 1 Active site exposeCa2+ ที่หลั่งจาก terminal cisternae จับกับ troponin C ทำให้ troponin-tropomyosin เคลื่อนจาก active bing site ของ actin

Step2 Cross bridge attachmentMyosin head มาแตะบริเวณ active site ของ actin

Step3 Pivoting of myosin headเมื่อ cross bridge จับกับ actin จะมีการสลาย ATP ให้ ADP+Pi เมื่อcross bridge ดึง actin เข้าหา M-line ทำให้ Z-line เคลื่อนที่เข้าหากัน

Step 4 Cross bridge detachmentเมื่อมี ATP มาจับที่ myosin head จะทำให้ myosin head หลุดออกจาก active binding site ของ actin.............Step 5 Myosin reactivationATP ถูกบรรจุอยู่ใน myosin head ในรูปของ ADP+Pi (รูปที่ 8)

การคลายตัวของกล้ามเนื้อ (Relaxztion of muscle)

เมื่อ Ach ที่หลั่งมาจากปลาย axon จับกับ receptor ที่ sarcolemma ทำให้เกิด action potential เมื่อมีการคลายตัวของกล้ามเนื้อ Ach จะถูกสลายด้วย Ach E การเปลี่ยนแปลงของ membrane potential ที่ T-tubule เกิดไม่นาน Ca2+ ถูก pump กลับเข้า terminal cisternae ทำให้ไม่มี Ca2+ จับกับ troponin CTroponin-tropomyosin complex บัง active site บน actin จึงไม่เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ชนิดของการหดตัว (type of contraction)

1. Twitch เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว ภาพบันทึกการหดตัวจาก myogram พบว่าแบ่งระยะของ twitch contraction ได้เป็น 3 ระยะ

1. Latent period เกิดจากเวลาที่ใช้ในการปล่อย Ca2+ จาก SR และเวลา

2. Contraction period ใช้เวลาประมาณ 40 msec เป็นเวลาที่ใช้สำหรับการทำงานของ cross bridge ในการดึงใยกล้ามเนื้อให้สั้นเข้า

3. Relaxation period ใช้เวลาประมาณ 50 msec เป็นเวลาที่ใช้ขนส่ง Ca++ กลับเข้า SR (รูปที่ 10)กล้ามเนื้อแต่ละแห่งจะมีช่วงเวลาของการหดตัวทั้ง 3 ระยะแตกต่างกัน (รูปที่ 11).............

2.Wave submissionเกิดขึ้นเมื่อมีตัวกระตุ้นสองตัวมากระตุ้นกล้ามเนื้อและตัวกระตุ้นตัวที่สองนั้นส่งมาก่อนที่กล้ามเนื้อจะคลายตัวจะทำให้การหดตัวครั้งที่สองมีความสูงมากกว่าครั้งแรก เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า Wave summation (รูปที่ 11)

3.Incomplete tetanusเมื่อนำกล้ามเนื้อน่องของกบมากระตุ้นด้วยความถี่ 20-30 ครั้ง/วินาที กล้ามเนื้อจะมีการคลายตัวได้บ้าง(รูปที่ 11)

4.Complete tetanusจากข้อ 3 ถ้าเพิ่มความถี่เป็น 35-50 ครั้ง/วินาที จะทำให้กล้ามเนื้อหดตัวค้าง (รูปที่ 11)

5.Treppeมีการเพิ่มการหดตัวสูงขึ้น หลังจากให้การกระตุ้นซ้ำในช่วงที่มีการคลายตัวของกล้ามเนื้ออย่างสมบูรณ์แล้ว (รูปที่ 11)

ชนิดของการหดตัวทางเชิงกล

1.Isometric contractionการหดตัวชนิดนี้ความยาวของกล้ามเนื้อคงที่ ตัวอย่างเช่นการใช้มือยกน้ำหนักโดยใช้กล้ามเนื้อ bicep ออกแรงดึงให้ข้อศอกงอในระยะแรกที่ยังยกวัตถุไม่ขึ้นเนื่องจากแรงของกล้ามเนื้อน้อยกว่าน้ำหนักของวัตถุ ความยาวของกล้ามเนื้อไม่เปลี่ยน แต่ความตึงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ (รูปที่ 12)

2.Isotonic contractionการหดตัวชนิดนี้ความตึงของกล้ามเนื้อคงที่ ตัวอย่างเหตุการณ์ต่อจากข้อ 1 คือ ต่อมาเมื่อแรงตึงของกล้ามเนื้อมากกว่าน้ำหนักวัตถุแขนจะงอและยกน้ำหนักขึ้นกล้ามเนื้อจะหดสั้นเข้าการทำงานของกล้ามเนื้อในร่างกายส่วนใหญ่มักจะมีการทำงานร่วมกันระหว่าง Isometric และ Isotonic contraction (รูปที่ 12)

3.Contractureกล้ามเนื้อหดตัวค้าง เนื่องจากถูกกระตุ้นให้หดตัวถี่ๆทำให้คลายตัวไม่ได้เนื่องจากขาด ATP

รูปที่ 10 a) แสดงความแตกต่างของเวลาการเกิด twitch contraction ในกล้ามเนื้อลายแต่ละแห่ง b) แสดงเวลาการเกิด twitch contraction โดยแบ่งเป็น 3 ระยะ

แรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อ (force of contraction) ขึ้นอยู่กับ

1.จำนวนของ motor unit และจำนวนของ muscle fiber (number of motor unit recuited number of muscle fiber stimulated) ที่ถูกกระตุ้นถ้ามีจำนวน motor unit หรือ muscle fiber มากจะทำให้แรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อมาก

2.ขนาดของกล้ามเนื้อ (size of muscle) ถ้ากล้ามเนื้อมีขนาดใหญ่จะได้รับแรงมาก

.3.ระดับของการยืดกล้ามเนื้อ (degree of muscle stretch)

การล้าของกล้ามเนื้อ (fatique of muscle)

การล้าของกล้ามเนื้อ (Fatique of muscle) มี 2 ชนิด

1. เกิดที่ Neuromuscular junction มีสาเหตุมาจาก การสร้าง2. Ach ไม่ทันเพียง3. พอกับการทำงาน5. เกิดที่ Muscle มีสาเหตุมาจาก การเก็บสะสมของ ATP และ CP ลดลง PH ลดลงเนื่องจากการสะสมของ lactic acid Glycogen, lipid, amino acid ถูกใช้หมดไป ระบบไหลเวียนไม่สามารถนำ O2, nutrient มา supply ที่กล้ามเนื้อได้ทันต่อการใช้งานถึงแม้ว่าจะเกิดfatique แต่การออกกำลังกายอย่างหนักจะมีผลทำให้สภาพทางเคมีเปลี่ยนไปกล้ามเนื้อจึงต้องปรับสภาพให้เข้าสู่ resting stage เหมือนเมื่อก่อนออกกำลังกายโดย 1). ต้องมี O2 มาชดเชยส่วนที่ถูกใช้ไป 2). Lactic acid ที่สะสมกลับเป็น pyruvic acid 3).มีการสะสม glycogen 4). มีการสร้าง ATP และ CP 5). ตับช่วยเปลี่ยน lactic acid ที่สะสมในกล้ามเนื้อให้เป็นglycogen

การ 1-5 ต้องใช้ O2 เป็นจำนวนมาก ภายหลังออกกำลัง ร่างกายจึงต้องหายใจเอา O2 เข้าไปในร่างกายอย่างมาก เพื่อทดแทนส่วนที่ขาดในขณะเกิด anaerobic contraction เรียกปริมาณ O2 จำนวนนี้ว่า O2 debt

2.กล้ามเนื้อทนต่อภาวะ aerobic (aerobic endurance)

พลังงานได้จาก mitochondria activity โดยใช้ O2 มี CHO,lipid,amino acid เป็น substrate ซึ่งสะสมใน muscleb ทำให้กล้ามเนื้อเกิดการเปลี่ยนแปลงคือ

1.Red slow twitch ทำงานได้ดีขึ้นในสภาพ aerobic

2.Fast twitch จะเปลี่ยนเป็น intermediate fiber

3.ระบบไหลเวียนดีขึ้น

กล้ามเนื้อโต (muscle hypertrophy)

.จะมีการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของกล้ามเนื้อคือ+Mitrochondria มีขนาดโตขึ้น+Glycolysis enzyme เพิ่มขึ้น+Glycolysis reserve เพิ่มขึ้น+จำนวน myofibrils เพิ่มขึ้น+จำนวน thick และ thin filament ใน myofibril เพิ่มขึ้น+จำนวน muscle fiber ไม่เพิ่มขึ้นแต่ diameter เพิ่มขึ้น เมื่อมีการหดตัวของกล้ามเนื้อทำให้ได้ tension สูงขึ้น

การเคลื่อนที่ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

การเคลื่อนที่ของไส้เดือนน

ไส้เดือน (earth worm) ไส้เดือนจัดอยู่ในไฟลัมแอนเนลิตา (annelida) ไส้เดือนมีกล้ามเนื้อ 2 ชุด คือ กล้ามเนื้อวงกลมรอบตัว (circular muscle)อยู่ทางด้านนอก และกล้ามเนื้อตามยาว (longitudinal muscle) ตลอดลำตัวอยู่ทางด้านใน นอกจากนี้ไส้เดือนยังใช้เดือย (setae) ซึ่งเป็นโครงสร้างเล็ก ๆ ที่ยื่นออกจากลำตัวรอบปล้องช่วยในการเคลื่อนที่ด้วย ขณะที่ไส้เดือนเคลื่อนที่ ไส้เดือนจะใช้เดือยจิกดินไว้ และกล้ามเนื้อวงกลมหดตัวส่วนกล้ามเนื้อตามยาวคลายตัว ทำให้ลำตัวยืดยาวออก เมื่อสุดแล้ว ส่วนหน้า คือ ปล้องแรกของไส้เดือนกับเดือยจะจิกดินแล้วกล้ามเนื้อวงกลมคลายตัว

กล้ามเนื้อตามยาวหดตัว ดึงส่วนท้ายของลำตังเคลื่อนมาข้างหน้า การเคลื่อนที่ของไส้เดือนเกิดจากการทำงานร่วมกันของกล้ามเนื้อวงกลม และกล้ามเนื้อตามยาว หดตัวและคลายตัวเป็นระลอกคลื่นจากทางด้านหน้ามาทางด้านหลัง ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ไปด้านหน้า

การเคลื่อนที่ของหนอนตัวกลม

พวกหนอนตัวกลม (round worm) จัดอยู่ในไฟลัมเนมาโทดา (nematoda) เช่น เนมาโทด (nematode) พยาธิไส้เดือนตัวกลม พยาธิปากขอพยาธิเส้นด้าย หนอนในน้ำส้มสายชู สัตว์กลุ่มนี้จะมีกล้ามเนื้อเรียงตามความยาวของลำตัว(longitudinal muscle) เท่านั้น การเคลื่อนที่ก็อาศัยการหดตัว คลายตัวของกล้ามเนื้อชนิดนี้ ดังนั้นจึงทำให้เกิดลักษณะส่ายไปส่ายมา แต่ก็เคลื่อนที่ไปได้

การเคลื่อนที่ของพลานาเรีย

พลานาเรีย (planaria) พลานาเรียเป็นสัตว์จำพวกหนอนตัวแบน ในไฟลัมแพลทีเฮลมินเทส(platyhelminthes) อาศัยอยู่ในน้ำ พลานาเรียมีกล้ามเนื้อ 3 ชนิด คือ กล้ามเนื้อวง (circular muscle) อยู่ทางด้านนอก กล้ามเนื้อตามยาว(longitudinal muscle) อยู่ทางด้านใน และกล้ามเนื้อทแยง(oblique muscle) ยึดอยู่ระหว่างส่วนบนและว่าวล่างขิงลำตัว

พลานาเรียเคลื่อนที่โดยการลอยไปตามน้ำหรือคืบคลานไปตามพืชใต้น้ำโดยอาศัยกล้ามเนื้อวงและกล้ามเนื้อตามยาวส่วนกล้ามเนื้อทแยงจะช่วยให้กล้ามเนื้อลำตัวแบนบางและพลิ้วไปตามน้ำ ในขณะที่พลานาเรียเคลื่อนไปตามผิวน้ำซิเลีย ที่อยู่ทางด้านล่างของลำตัวจะโบกพัดไปมาช่วยให้เลื่อนตัวไปได้ดียิ่งขึ้น